Biologiya 2019-02-13

Holci Kompleksi

Holci Kompleksi

E-mail Üzvlüyü

Holci kompleksi ilk dəfə 1898-ci ildə İtalyan alimi Kamilla Holci tərəfindən heyvanların sinir hüceyrələrində aşkar edilmişdir. Uzun müddət bu orqanoidin ancaq heyvanlara aid olması fikirləri hökm sürürdü. Lakin elektron mikroskopu kəşf olunandan sonra məlum oldu ki, Holci kompleksi bitki hüceyrələrində də vardır.

İşıq mikroskopunda Holci kompleksi mürəkkəb tor şəklində hüceyrənin sitoplazmasında, nüvə ətrafında, nüvənin altında bəzən nüvənin üstündə müşahidə edilir. Bitkilərin və ibtidailərin hüceyrələrində Holci kompleksi oraqvari və ya çubuqvari formalı ayrı-ayrı cisimciklərdən ibarətdir. Formasının müxtəlifliyinə baxmayaraq bu orqanoidin elektron mikroskopik quruluşu bitki və heyvan orqanizmlərinin hüceyrələrində eynidir.

Elektron mikroskopunda Holci kompleksinin membran strukturundan ibarət olması aydın görünür. Həmin membranlar kiçik sahələrdə toplanaraq diktiosomları əmələ gətirirlər. Diktiosomları 20-25 nm məsafədə topalar şəklində yastı membranlardan əmələ gəlmiş torbalar və ya çənlər təşkil edir ki, onların da arasında nazik hialoplazma yerləşir. Mərkəzə doğru membranlar bir-birinə yaxın, kənara doğru isə birbirindən nisbətən aralı yerləşirlər. Diktiosom sahələrində proksimal və distal uclar ayırd edilir. Sekret sintez edən hüceyrələrdə Holci kompleksinin proksimal hissəsi sitoplazma və nüvəyə, distal hissəsi isə hüceyrənin kənarına doğru yönəlmiş olur. Proksimal sahə kiçik, distal sahə isə iri çənlər və vakuollardan təşkil olunmuşdur. Proksimal və distal sahələr membranların qalınlığına görə də fərqlənir. Proksimal sahədə membranların qalınlığı 6-7 nm, distal sahədə isə 10 nm-a bərabərdir. Hüceyrədə ayrı- ayrı diktisomlar vakuollar və çənlər sistemi ilə bir-birinə birləşərək Holci aparatının üç ölçülü retukulyar kompleksini əmələ gətirir. Holci kompleksinin membran elementləri endoplazmatik şəbəkədə sintez olunan məhsulların seqreqasiyasında və toplanmasında, onların kimyəvi jəhətjə dəyişilməsində, yetişməsində iştirak edir. Həmçinin Holci kompleksində polisaxaridlər sintez olunub, zülallarla birləşərək mukoproteidlər əmələ gətirir. Ən əsası isə Holci kompleksinin elementlərinin iştirakı ilə hüceyrədə hazırlanan sekretlər hüceyrədən çıxarılır. Bütün bunlardan başqa o, hüceyrədə lizosomların yaranmasını təmin edir.

Holci kompleksinin seqreqrasiya rolunu öyrənmək üçün heyvanlara tritumla nişanlanmış amin turşuları (H3 –leysin) daxil edirlər və elektron mikroskopik avtoradioqrafiya vasitəsilə müşahidə apararaq nişanlanmış atomların lokalizasiyasını izləyirlər. Mədəaltı vəzinin hüceyrələrindən əsasən zülal ixrac edildiyindən radioaktiv amin turşularının hüceyrənin müxtəlif sahələrində toplanmasını izləməyə imkan verir. Məlum olur ki, 3-5 dəqiqədən sonra nişanlanmış atomlar hüceyrənin bazal hissəsində endoplazmatik şəbəkə ilə zəngin olan sahədə toplanır. Nişanlanmış atomun zülal molekuluna birləşməsindən məlum olur ki, həmin sintez eqrostoplazmadakı ribosomlarda gedir. Bir qədər sonra (20-40 dəqiqə) nişanlanmış atom Holci kompleksinin vakuollarında müşahidə olunur. Deməli eqrostoplazmada sintez olunan zülal Holci kompleksinə daşınır. 60 dəqiqə sonra nişanlanmış atom ziqomen dənələri sahəsində müşahidə olunur. Bütün bunlardan sonra isə mədəaltı vəzinin asinus boşluğunda müşahidə etmişlər. Eləcədə zülalların sintezi və hüceyrədən çıxarılma proseslərini süd vəzi hüceyrələri, bağırsağın qədəhvari hüceyrələri, qalxanabənzər vəzi hüceyrələrində öyrənmişlər. Məlum olmuşdur ki, ribosomlarda sintez olunan zülallar (hüceyrədən çıxarılan zülallar) endoplazmatik şəbəkə çənlərinə toplanır oradan Holci kompleksi membranlarına daşınır. Burada Holci kompleksinin çənlərində toplanır, sonra onlar hüceyrənin kənarına doğru hərəkət edir, plazmatik membranla birləşərək hüceyrədən kənar edilir.

Vəzilərin sintez etdiyi zülalların hüceyrədən çıxarılması ekstruziya adlanır. Morfoloji cəhətdən ekstruziya pinositoz hadisəsinə oxşayır. Lakin pinositozun əksidir. Pinositoz zamanı duru maddələr membranın içəri çökməsi nəticəsində hüceyrəyə daxil olursa, ekstruziya zamanı isə hüceyrədən kənar edilir. Bu hadisəyə ekzositoz da deyilir. 

Holci kompleksi sekretlərin toplanması, daşınması, hüceyrədən kənar edilməsi funksiyası ilə yanaşı həmçinin bir sıra metobalik proseslərdə də iştirak edir. Bir çox zülalların Holci kompleksində posttranslyasiya modifikasiya prosesi baş verir, onların bəzi amin turşuları fosforlaşır, asetinləşir, qlükozidləşir, farnezilləşir, geranil beranilləşir və sair. Bundan əlavə Holci kompleksi zülalların sortinqində onların son ünvana yola salınmasında əhəmiyyətli rol oynayır, əsasəndə bütün mümbran zülalları Holci kompleksindən keçərək son ünvana çatır.

Qlükozilləşmə zamanı bir sıra ayrı-ayrı amin turşuları şəkərlərlə amin turşularından asparagin amin turşusu (bir qayda olaraq polipeptid zəncirin N-sonluq rayonunda) qlükoza ilə birləşir. Qlikozilləşmə zamanı zülal eyni zamanda bir neçə asparagin qalığından qlikozilləşə bilir və bu zaman çoxsaylı qlikoza molekulları bir birinin ardınca düzülərək polimer yaradır, bu zaman zülalın molekul kütləsi qlikozilləşmə hesabına onun xalis kütləsinə nisbətən iki dəfə arta bilir (məsələn, β-adrenorgik reseptorda olduğu kimi). Sekretor məhsulların tərkibinə daxil olan mürəkkəb zülallar, qlükoproteidlər və mukoprotidlər (mutsinlər) müxtəlif təbiətli şəkər və polisaxaridlərlə əlaqədardırlar. Zülalların bu cür şəkər və polisaxaridlərlə birləşməsi Holci kompleksinin çənlərində gedir. Holci kompleksinin bu funksiyası qlükoza və qalaktoza nişanlanmış atomlarının qədəhvari bağırsaq epitelsi hüceyrələrinə daxil etməklə öyrənmişlər. Bu zaman nişanlanmış atomlar Holci kompleksi sahəsində toplanmış sonra isə sekretor vakuollara keçmişdir. Deməli polisaxaridlər Holci kompleksi çənləri vasitəsilə hüceyrədən kənar edilir. Bitki hüceyrələrini Holci kompleksində hüceyrə qlafı tərkibinə daxil olan polisaxaridlər (hemiselliloza, pektin) sintez olunur. Bundan başqa bitki hüceyrələrinin diktosomları mutsin və seliklərin hüceyrədən kənar edilməsində iştirak edir ki, onların da tərkibində polisaxaridlər vardır. Holci kompleksinin vakuolları ilə resintez olmuş lipidlər və əmələ gəlmiş lipoproteidlər hüceyrədən kənara daşınır. İbtidai bitkilərdə Holci kompleksinin vakuolları genişlənərək plazmatik membrana birləşir və ekzositoz vasitəsilə maddələr hüceyrədən çıxarılır.

Bütün deyilənlərdən başqa Holci kompleksi lizosomların yaranmasında iştirak edir. Bir sıra alimlər Holci kompleksinin hüceyrə membranın yaranmasında iştirak etməsini göstərirlər. Hüceyrə bölünəndən sonra Holci kompleksinin membran strukturu endoplazmatik şəbəkənin kanalları ilə birləşərək iki qız hüceyrəsi arasında arakəsmə əmələ gəlməsinə səbəb оlur ki, bu cürə birləşməyə plazmodesmata deyilir. Plazmodesmata hüceyrələr arasında simplastik daşınmanı həyata keçirir.

Bəzi alimlər Holci kompleksinin nüvə ilə əlaqəsi olmasını göstərilər. Belə ki, xlomidomonoda yosununda xromosomların ploidliyi artdıqca Holci kompleksi də böyüyür. Nüvəsi çıxarılmış amyöbada Holci kompleksi kiçilir və s. Sintez olunmuş maddələrin hüceyrədən kənar edilməsi bütün hüceyrələr üçün xas olan əlamət deyil. Məsələn, əzələ hüceyrələri, örtük epitelisi hüceyrələri dənəvər leykositlər və s. Bununla yanaşı belə hüceyrələrdə də yaxşı inkişaf etmiş Holci kompleksi olur. Bu isə onunla izah olunur ki, Holci kompleksi hər bir hüceyrədə həm də lizosomların yaranmasında iştirak edir. Beləliklə, Holci kompleksinin funksiyalarını ümumiləşdirmiş şəkildə aşağıdakı kimi göstərmək olar:

1. Zülal biosintezi məhsullarının kondensasiyası, yığılması və qablaşdırılması.

2. Polisaxaridlərin sintezi və sadə zülalların qlikoproteinlərə çevrilməsi.

3. Lipoproteidlərin əmələ gəlməsi.

4. Sekresiya törəmələrinin yaranması və onların hüceyrədən xaric edilməsi.

5. İlkin lizosomların yaranması.

6. Hüceyrə membranının yaranmasında iştirak edir.

7. Spermotozoidin ön hissəsində yerləşən, mayalanma zamanı, yumurta hüceyrələrinin qılafının dağılmasında vacib olan fermentləri daşıyan strukturların, yəni akzosomların əmələ gəlməsini təmin edir.

 


Android Proqramı Yüklə

Android proqramı yükləyərək elmi-texnoloji yeniliklərdən məlumat ala, kitabxanadan istifadə edə, video dərsliklərdən yararlana bilərsiniz.

Yüklə

Ən Çox Oxunanlar

1

Qanın laxtalanması

Müəllif: Xəyal Hüseynov
2

Kufus Politalamiya

Müəllif: Əlibaba Əliyev
4

Bal arıları haqqında 8 məlumat

Müəllif: Əlibaba Əliyev
5

Konyak istehsalının tarixi

Müəllif: Əlibaba Əliyev

E-mail Üzvlüyü

E-mail vasitəsilə məlumatlanmaq istəyirsinizsə abunə olmağı unutmayın.

Kitab Məsləhəti